Pterydhophyta Kelas Lycopodinae (Paku Rambat atau Paku Kawat)

Pterydhophyta kelas lycopodinae (Paku Rambat atau Paku Kawat). Batang dan akar-akarnya bercabang-cabang dan menggarpu. Daunnya kecil-kecil (mikrofil),tidak bertangkai,selalu bertulang satu saja,dan ada beberapa bangsa yang daun-daunnya memiliki lidah-lidah (ligula). Daun-daun tersusun menurut garis spiral, sporofilnya berbeda dengan tropofilnya. Tiap-tiap sporofil mempunyai satu sporangonium yang besar pada bagian bawah sisi atas daun. Lycopodinae adalah keturunan dari Psilophytinae, hal ini dibuktikan oleh adanya mikrofil.

Lapisan dalam dinding sporangium disebut dengan tapetum,pada waktu spora menjadi masak dan tidak terlarut. Embrio oleh suspensor didesak kedalam jaringan protalium kecuali pada Isoetes.Lycopodinae di dalam zaman Karbon telah berkembang lebiah luas daripada zaman sekarang,bahkan ada yang telah berkembang menjadi tumbuhan berbiji,yaitu Lepidospermae. Mungkin karena tidak sempurnanya alat-alat penyerap dan pengangkut air,maka tumbuhan yang telah berupa pohon itu kemudian punah menjelang akhir zaman Palaeozoikum,karena iklim dibumi ini bertambah kering. Paku kawat dan paku rane yang berupa terna itulah yang dapat bertahan sampai sekarang.

Bangsa Lycopodiales

Bangsa ini terdiri kurang lebih atas 200 jenis tumbuhan yang hampir semua tergolong dalam suku Lycopodiaceae dari marga Lycopodium. Lycopodium itu kebanyakan berupa terna kecil yang sering sekali dipakai untuk pembuatan buket bersama dengan bunga. Batang mempunyai berkas pengangkut yang masih sederhana,tumbuh tegak atau berbaring dengan cabang-cabang yang menjulang ke atas. Daun-daun berambut,berbentuk garis atau jarum,yang dianggap homolog dengan mikrofil Psilophytinae dan hanya memiliki satu tulang yang tidak bercabang.

Akar biasanya bercabang-cabang mengarpu. Bagian-bagian batang yang berdiri tegak,di atas bagian yang agak jarang daun-daunnya,mempunyai rangkaian sporofil. Sporofil berbentuk segitiga sama sisi,mempunyai sporangium yang agak pipih,berbentuk ginjal,menghasilkan isospora. Letak sporangium pada sisi atas daun dekat dengan pangkalnya. Dinding sporangium terdiri atas beberapa lapis sel. Sporangium membuka dengan dua katup menurut suatu retak yang telah tampak dari susunan anatomi sel-selnya. Sesudah 6 atau7 tahun spora itu baru berkecambah,menghasilkanbadan yang terdiri dari 5 sel, yang semula mendapat makanan dari cadangan di dalam spora. Sesudah mengalami waktu istirahat,baru badan itu berkembang terus,jika dalam sel-selnya yang sebelah bawah dimasuki hifa cendawan yang berkelakuan sebagai mikoriza.Jadi untuk perkembangan prolatalium harus ad simbiosis dengan mikoriza.

Protalium hidup di dalam tanah, berbentuk seperti umbi kecil,keputih-putihan dan bersifat saprofit. Baru sesudah 12-15 tahun, alat-alat kelaminnya menjadi masak, sehingga umur protalium itu dapat sampai 20 tahun. Jika protalium muncul di atas tanah,lalu membentuk kloroplas dan warnanya menjadi hijau. Protalium itu berumah satu,alat-alat kelaminnya terdapat pada bagian apikal. Anetridium terbenam dalam jaringan protalium dan terdiri atas banyak sel. Tiap sel anteridium ( selain dindingnya) menghasilkan spermatozoid berbentuk jorong, masing-masing mempunyai dua bulu cambuk.

Zigot mula-mula dengan suatu dinding dasar yang melintang membelah menjadi dua sel. Yang bawah mula-mula membagi diri menjadi 4 kuadran kemudian menjadi oktan dan selanjutnya menjadi enmbrionya,sedang sel-sel yang atas yang menghadapleher arkegonium menjadi pendukung embrio atau suspensor. Jadi embrio itu tidak menghadap kearah leher arkegonium. Letak embrio yang demikian itu disebut endoskopik. Di daerah tropika banyak pula terdapat terdapat warga Lycopodium, di antaranya

Ada yang hidup sebagai epifit, misalnya L. nummularifolium. Yang banyak dikenal di Indonesia adalah :

• L. cernuum, di Jawa Barat banyak digunakan dalam pembuatan karangan bunga.
• L. clavatum, yang sporanya dikumpulkan sebagi serbuk licopodium (pulvis lycopodii) yang dipergunakan sebagai pembalut pil agar tidak lengket satu sam, lain,dan juga digunakan dalam percobaan Kundt untuk mengukur panjang gelombang suara.Sisa-sisa Lycopodiinae sebagai fosil ditemukan dari zaman Devon tengah, bahkan ada yang dari zaman Silur. Lycopodiinae yang telah fosil antara lain ialah :
• Drepanophycus spinaeformis, merupakan tumbuhan darat yang tertua bagi Eropa.
• Protolepidodendrom scharyanum, pada ujung cabang-cabangnya terdapat daun-daun yang menggarpu. Sporangium terdapat pada sisi atas daun.

Pada kedua jenis tersebut sporofil belum terkumpul menjadi rangkaian sporofil (bunga). Sublepidodendraceae dan Archaeosigillariaceae mempunyai daun-daun yang melekat pada alas berbentuk belah ketupat atau persegi enam. Tumbuhan ini dianggap sebagai nenek moyang pohon pohon sisik-sisik (Lepidondraceae).

Bangsa Selaginellales (Paku Rane, Paku Lumut)

Habitus paku rane dalam beberapa hal memperlihatkan persamaan dengan Lycopodinae. Sebagian mempunyai batang berbaring dan sebagian tegak, bercabang-cabang menggarpu anisotom, tidak memperlihatkan pertumbuhan menebal sekunder. Ada yang tumbuhnya membentuk rumpun,ada yang memanjat dan tunasnya dapat mencapai panjang sampai beberapa meter. Pada batang terdapat beberapa daun-daun kecil yang tersusun dalam 4 baris. Cabang-cabang sering kali mempunyai susunan dorsiventral. Dari 4 baris daun itu yang dua baris terdiri atas daun-daun yang lebih besar dan tersusun kesamping, yang dua baris lagi terdiri atas daun-daun yang lebih kecih terdapat pada sisi atas cabang-cabang yang menghadap kemuka. Akar-akar yang keluar dari bagianbagian batang yang tidak berdaun yang dinamakan pendukung akar. Pada bagian bawah sisi atas daun terdapat suatu sisik yang dinamakan lidah-lidah (ligula). Lidah-lidah tersebut merupakan alat penghisap air (misalnya tetes air hujan), dan sering kali dengan perantaraa suatu trakeida mempunyai hubungan dengan berkas-berkas pembuluh pengangkutan.

Selaginella bersifat heterospor, protakliumnya sangat kecil, jadi telah mengalami reduksi yang jauh. Rangkaian sporofil terminal,merupakan suatu bulir tunggal atau bercabang,biasanya radial,jarang sekali drsiventral. Sporangium itu menghasilkan mikro dan makrospora, akan tetapi keduaduanya ditemukan dalam satu rangkaian sporofil. Dalam makrosporangium sel-sel induk spora yang terbentuk semua mati,kecuali satu yang akhirnya dengan pembelahan reduksi menghasilkan 4 spora yang dindingnya penjol-penjol. Mikrosporangium pipih,di dalamnya banyak terkandung mikrospora.

Dinding sporangium terdiri atas 3 lapis sel,yang paling dalam merupakan tapetum yang berguna untuk memberi makanan kepada spora. Dinding sel-sel tapetum tidak terlarut. Sporangium membuka dengan suatu mekanisme kohesi, dan membukanya sporangium spora terlempar keluar.

Spora selagi masih berada dalam sporangium telah memulai perkembangannya untuk membentuk protalium. Mula-mula spora membelah menjadi suatu sel kecil berbentuk lensa dan satu sel yang lebih besar. Sel yang lebih besar berturut-turut mengadakan pembelahan,sehingga menghasilkan 8 sel dinding yang steril,dan 2 atau 4 sel yang di pusat. Sel kecil berbentuk lensa bersifat vegetatif dan dinamakan sel rizoid. Sel-sel yang merupakan dinding anteridium lalu terlarut dindingnya menjadi suatu lapisan lendir yang di dalamnya terdapat spermatozoid. Seluruh protalim jantan sampai stadium itu tetap berada dalam kulit mikrospora, tetapi akhirnya kulit itu pecah, sel-sel anteridium menjadi bebas , dan keluarlah spermatozoid berbentuk gada yang sedikit bengkok.

Inti spora membelah secar bebas menjadi banyak,yang lalu tersebar dal plasma pada bagian atas spora. Baru kemudian mulai terbentuk dinding-dinding sel yang meluas kebawah, sehingga akhirnya seluruh spora terisi dengan sel-sel protalium. Akhirnya dinding makrospora pecah,dan protalium yang terdiri atas sel-sel kecil dan tidak berwarna tersebut keluar dan membentuk 3 rizoid pad 3 tempat. Setelah satu atau beberapa arkegonium dibuahi,mulailah perkembangan embrio yang biasanya bersifat endoskopis. Untuk membebaskan diri dari protalium, embroi yang endoskopik itu membelok seperti pada Lycopodium.

Bangsa ini hanya terdiri atas satu suku Selaginellaceae, dan satu marga Selaginella. Di Indonesia antara lain kita dapati Selaginella caudata, S. plana, S. wildenowii.

Bangsa Lepidodendrales

Bangsa ini sekarang telah punah. Tumbuhan ini mencapai puncak perkembangannya dalam zaman Devon,Karbon,dan Perm. Dalam zaman tersebut warga Lepidodendrales telah berbentuk pohon-pohon yang mencapai tinggi sampai 30 meter dengan garis tengah batang sampai 2 meter. Daun-daunnya bangun jarum atau bangun garis, mempunyai lidah-lidah,terdapat berkas pengangkut yang sederhana dan jarang sekali memperlihatkan percabangan menggarpu. Defrensiasi dalam jaringan tiang belum nampak. Dari sisa-sisa pohon-pohon itulah sekarang digali batu bara.

Batang tumbuhan itu telah memperlihatkan pertumbuhan menebal sekunder. Pada batang telah terdapat pula meristem bermacam kambium gabus,yang kearah dalam menghasilkan banyak selsel gelam. Lepidodendron hampir 90% penampang melintang batang terdiri atas gelam.Pohon yang miskin akan bagian kayu ini mempunyai alat-alat yang tumbuh mendatar tidak jauh dari permukaan tanah, bersifat seperti rimpang. Organ ini mengadakan pertumbuhan menebal sekunder dan disebut pendukung akar, atau stigmarium. Permukaannya penuh dengan berkas-berkas akar,karena akar-akar yang tumbuh dari stigmarium itu kemudian terputus dari stigmarium tadi.

Bangsa ini dibedakan dalam beberapa suku, yaitu :

• Suku Sigillariaceae, batangnya penuh dengan berkas-berkas daun yang berupa bantalan berbentuk segi enam dan tersusun berderet-deret menurut poros bujur batang. Daun mencapai panjang 1 m, lebarnya hanya 1 cm, mempunyai satu tulang daun, tersusun pada ujung batang yang bercabang-cabang menggarpu atau tidak lagi bercabang-cabang. Pada bagian bawah tajuk pohon tampak bergantung kumpulan sporofil berbentuk kerucut yang besar-besar.Contoh :, S Sigillaria elegans. S. micaudi.
• Suku Lepidodendaceae, daun-daun panjangnya sampai beberapa dm, tersusunMenurut garis spiral dan duduk diatas bantalan-bantalan berbentuk belah ketupat. Batangnya memperlihatkan lebih banyak percabangan dikotom, pada ujung cabang-cabang terdapat kerucut-kerucut sporofil. Berkas pengangkut primer masih berupa suatu protostele dan bagi yang lebih tinggi berupa sifonostele. Pada Sigillariaceae malahan telah terdapat jari-jari empelur.Dalam maqkrosporangium sering hanya terdapat satu makrospora yang tebalnya dapat mencapai 5 mm. Pada Lepidostrobus major spora untuk sebagian berlekatan dengan dinding sporangium, pembentukkan protalium berlangsung didalam sporangium itu. Protaloiumnya menyerupai protalium Selaginellales.Contoh : Lepidodendron vasculare, L. aculeatum, Lepidostobus major.

Lepidospermae merupakan suatu kelompok warga Lepidondrales yang berbeda dengan warga tumbuhan paku lainnya, karena telah mempunyai biji. Makrosporofil menjadi suatu selubung ( integument ) sporangium, tetapi pada ujungnya terbuka, sehingga dapat menangkap mikrospora yang berhamburan, dan dengan cara-cara yang belum diketahui akhirnya akan terjadi pembuahan. Organ tersebut tetap pada tumbuhan induknya dan berkembang menjadi biji. Pada pembentukan kulit biji tidak hanya dinding sporangium saja ikut mengambil bagian, tetapai juga sporofil (integument).

Karena makrosporofil tersusun dalam badan-badan berbentuk seperti kerucut, terjadilah kerucutkerucut yang mengandung biji seperti pada Gymnospermae. Dari golongan ini sebagai contoh adalah Lepidocarpon lomaxi, L. westfalium, Miadesmia membranacea.

Bangsa Isoetales

Tumbuhan yang tergolong bangsa ini berupa terna, sebagian hidup tenggelam dalam air, sebagian hidup pada tanah yang basah. Batang seperti umbi dan memperlihatkan pertumbuhan membesar sekuder biasa. Dari batang keluar suatu rozet, daun pada pangkalnya melebar, mempunyai mesofil sederhana, dan pada sisi atas memiliki suatu cekungan yang dinamakan foveum. Daun-daun kebanyakan adalah sporofil dengan satu sporangium dalam foveum.Hanya daun-daun yang letaknya paling dalam yang steril. Antara sporofil dan daun biasa tidak terdapat perbedaan bentuk. Diatas foveum terdapat lidah-lidah berupa selaput berbentuk segitiga dengan pangkal yang terbenam. Ligula berfungsi sebagai alat penghisap air dan zat-zat makanan.

Daun-daun yang tersusun dibagian luar rozet berupa makrisporofil dengan makrosporangium yang menghasilkan banyak mmakrospora berbentuk bulat atau tetraeder. Daun yang letaknya lebih dalam merupkan mikrosporofil dengan mikrosporangium yang menghasilkan mikrospora berbentuk jorong dan agak pipih pada salah satu sisinya. Di dalam sporangium terdapat jaringan-jaringan steril yang dinamakan trabekula. Dinding sporangium terdiri atas beberapa lapis tapetum.

Protalium yang berumah dua itu sangat kecil dan terbentuk di dalam spora. Protalium jantan hanya menghasilkan 4 spermatozod berbentuk spiral dan pada ujung muka terdapat suatu berkas bulu-bulu cambuk. Pada tempat robeknya dinding spora,protalium membentuk arkegonium.

 Zigot dengan dua dinding yang tegak lurus satu sama lain membelah menjadi empat kuadran,dua diantaranya membentuk ujung tunas dan daun beserta ligulanya, dan yang dua lainnya menjadi akar dan haustorium, suspensor tidak ada. Letak embrio mula-mula endoskopoik, tetapi sedikit demi sedikit embrio itu berputar, hingga mencapai kedudukan yang eksoskopik.

Isoetales dianggap berasal dari Lycopodiinae yang telah mengalami reduksi. Semula tumbuh-tumbuhan ini pun lebih besar. Dalam zaman Perm, Pleuromeia telah mencapai tinggi 2 m dengan batang setebal lengan. Kemungkinan besar Sigillariaceae merupakan nenek moyang Isoetales, tetapi mungkin juga Lepidodendrales. Isoetales hanya terdiri dari satu suku saja yaitu Isoetaceae. Contohnya adalah Isoetes lacustris, I. echinasporum, I. duvieri.